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L'alternance de générations (appelée aussi métagenèse) est une caractéristique du cycle de vie des plantes (prises ici au sens d'Archaeplastida). Une génération est un stade de développement multicellulaire issu d’un stade cellulaire (spore ou gamète) et produisant un stade cellulaire (gamète ou spore). La génération produisant des gamètes est le gamétophyte, et la génération produisant des spores est le sporophyte. De façon générale, un gamétophyte alterne avec un sporophyte. À maturité, le sporophyte produit des spores.
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W.A. Dimichele E.V. Watson G.M. Guiry R.S.K. Barnes A. Kirby A.S. Foster P.R. Bell H. Hass R. Shyam W.N. Stewart G.W. Rothwell M.D. Guiry E.M. Gifford P.J.W. Olive R.M. Bateman T.N. Taylor A.R. Hemsley H. Kerp Thomas Scott D.W. Golding P. Calow J.I. Spicer K.R. Sporne
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10.1073 10.2307
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0978-03-11 978
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a synthesis An Introductory Work their Origin and Diversity
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Green Plants The Morphology of Gymnosperms Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase Paleobotany and the Evolution of Plants Concise Encyclopedia Biology Heterospory – the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom The Invertebrates On the life-cycle, cytology and taxonomy of Cladophora callicoma from India The Morphology of Angiosperms Ulva, the sea lettuce Comparative Morphology of Vascular Plants Cladophora British Mosses and Liverworts
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102 67 69
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L'alternance de générations (appelée aussi métagenèse) est une caractéristique du cycle de vie des plantes (prises ici au sens d'Archaeplastida). Une génération est un stade de développement multicellulaire issu d’un stade cellulaire (spore ou gamète) et produisant un stade cellulaire (gamète ou spore). La génération produisant des gamètes est le gamétophyte, et la génération produisant des spores est le sporophyte. De façon générale, un gamétophyte alterne avec un sporophyte. À maturité, le sporophyte produit des spores. Les spores germent et se développent sous forme d'un gamétophyte. À maturité, le gamétophyte produit des gamètes par mitose, sans modification du nombre de chromosomes. Deux gamètes (provenant de deux organismes différents de la même espèce ou du même organisme) fusionnent pour produire un zygote, qui se développe sous la forme d'un sporophyte. Ce cycle, de gamétophyte à gamétophyte (ou bien de sporophyte à sporophyte), est la manière dont toutes les plantes terrestres et beaucoup d'algues subissent la reproduction sexuée. Parce qu'elle constitue une étape-clé dans l'alternance des générations, il est probable que la méiose, processus qui permet de réduire de moitié le nombre de chromosomes, de 2n à n, ait une fonction adaptative fondamentale. La nature de cette fonction est encore en débat (voir Méiose), mais les deux idées principales sont que la méiose est adaptative parce qu'elle facilite la réparation des altérations qui peuvent affecter l'ADN ou parce qu'elle provoque des variations génétiques. Selon la place de la méiose dans le cycle, le sporophyte peut être haploïde ou diploïde, de même le gamétophyte peut être haploïde ou diploïde. Les places de la méiose et de la fécondation dans le cycle définissent les phases du cycle, et l’alternance des phases (haploïde et diploïde, voire dicaryotique lorsque la fusion des noyaux est déplacée dans le temps par rapport à la fusion des cytoplasmes lors de la fécondation). L’alternance cytologique des phases est indépendante de l’alternance morphologique des générations. La relation entre le sporophyte et le gamétophyte varie selon les différents groupes de plantes.Chez les algues qui ont une alternance de générations, le sporophyte et le gamétophyte sont des organismes séparés indépendants, qui peuvent éventuellement avoir une apparence similaire. Chez les hépatiques, les mousses et les anthocérotes, le sporophyte est bien moins développé que le gamétophyte et est largement dépendant de ce dernier. Bien que les sporophytes des mousses et anthocérotes puissent assurer la photosynthèse, ils ont besoin de photosynthats supplémentaires provenant du gamétophyte pour soutenir leur croissance et le développement des spores, et en dépendent pour la fourniture d'eau, de nutriments minéraux et d'azote.Par contre, chez toutes les plantes vasculaires modernes, le gamétophyte est bien moins développé que le sporophyte, bien que leurs ancêtres du Dévonien avaient des gamétophytes et des sporophytes de complexité à peu près équivalente.Chez les fougères, le gamétophyte est un petit prothalle autotrophe en forme de lame dont le jeune sporophyte est brièvement dépendant pour son alimentation. Chez les plantes à fleurs, la réduction du gamétophyte est extrême : il se compose de seulement quelques cellules qui se développent à l'intérieur du sporophyte. Tous les animaux se développent différemment. Un animal adulte est diploïde et est donc, en un sens, l'équivalent d'un sporophyte. Toutefois, un animal produit « directement » des gamètes haploïdes par méiose. Il n'y pas de spores haploïdes capables de se diviser, si bien qu'il y a pas d'équivalent d'un gamétophyte haploïde. Il n'y a pas d'alternance entre des formes diploïde et haploïde. D'autres organismes, tels que les champignons, peuvent avoir des cycles de vie dans lesquels les différents types d'organismes alternent. Le terme d'« alternance de générations » s'applique également à ces cas. Les cycles biologiques des plantes et des algues avec alternance de phases multicellulaires haploïdes et diploïdes sont dits « diplohaplontiques » (les termes équivalents « haplodiplontiques », ou « dibiontiques » sont également usités). Les cycles biologiques, tels que ceux des animaux, dans lesquels il n'y a qu'un seul stade multicellulaire diploïde sont appelés « diplontiques » (Les cycles biologiques dans lesquels il n'y a qu'un seul stade haploïde multicellulaire sont dits « haplontiques »).